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El poder del mercado sobre el trabajo... de las avispas

Polistes dominula (6)En este blog, estimado lector, habrá leído usted una infinidad de posts sobre mercados, sus virtudes, sus problemas, y sus consecuencias. Que si los mercados sirven para esto, si hay que promover sus efectos positivos corrigiendo sus fallos, que si la información es clave para entender su funcionamiento… Todo esto está muy bien y yo, en mi ignorancia de físico adoptado por un grupo de economistas benevolentes, no me atrevo a añadir una coma a todo ese pozo de sabiduría. En vez de eso, voy a aplicar mi ilimitada ignorancia a hablar de mercados… biológicos.

La teoría de los mercados biológicos (página de Wikipedia en inglés) fue propuesta en 1994 for Ronald Noë (que mantiene un website dedicado a este tema) y Peter Hammerstein, en un artículo apropiadamente titulado “Mercados biológicos: oferta y demanda determinan los efectos de la elección de compañero en cooperación, mutualismo y apareamiento". Como es habitual, esta visión tiene su origen lejano en Darwin, que como es bien sabido concibió su teoría de la habitual partiendo de varios pilares, entre los que se encontraban las ideas de Malthus sobre la limitación de recursos y las de Smith sobre los mercados como manera eficiente de funcionar en sociedad. Pero Noë y Hammerstein iban más allá, intentando ser específicos y, sobre todo, predictivos. Veamos en qué consiste su propuesta.

La idea de los mercados biológicos se puede usar para entender toda interacción entre organismos en la que aparezcan distintos tipos de agentes que intercambian mercancíascommoditiesque pueden ser bienes como comida, refugio o células reproductivas, o servicios como vigilancia ante predadores, protección o polinización. Este tipo de interacciones aparecen principalmente en sistemas de apareamiento, mutualismo entre miembros de especies distintas y cooperación entre individuos de la misma especie. Noë y Hammerstein eligieron la palabra "mercado" porque es de esperar que cambios de la oferta y la demanda, como los originados la posibilidad de elegir contraparte (sobre lo que volveré luego) tengan consecuencias en el valor de las mercancías negociadas.

El arquetipo de aplicación de esta teoría son las especies que se ocupan colectivamente de las "crías" (donde "cría" puede ser una cría tal y como la entendemos, o una larva en el caso de insectos, por ejemplo). En este sentido, hay mucha evidencia observacional de que la oferta y la demanda influyen en el intercambio de "servicios" entre individuos dominantes (de cuyas crías se ocupa el colectivo) y dominados (los que no se reproducen pero ayudan a cuidar). El servicio más habitual es el grooming, término inglés que podría traducirse por "acicalamiento" y que muy a menudo es una combinación de caricias y despiojamiento. En muchas especias que crían cooperativamente, se ha visto que los dominantes usan el acicalamiento para pagar por la ayuda prestada, y/o que los dominados pagan por que se les permita quedarse en el grupo. En este contexto, la metáfora del mercado aplicada a este sistema biológico predice que, en grupos con más dominados, los dominantes acicalan menos y los dominados acicalan más al líder. Es decir, la commodity que supone el acicalamiento pierde su valor por la presencia de más subordinados, que tienen menos valor marginal para el dominante. Como he dicho antes, esto se ha observado en muchas especies, desde los martines pescadores a las suricatas pasando por los titíes, y no es nada novedoso.

Hay, sin embargo, un aspecto de la teoría de los mercados biológicos que no se ha explorado y que va un paso más allá en la aplicación de la analogía: ¿Qué ocurre cuando hay otras opciones externas para los subordinados? Fijémonos en que las aplicaciones desarrolladas hasta ahora suponen que la alternativa a trabajar juntos es el ostracismo para los dominados, que deberían entonces tratar de reproducirse de manera aislada. De esto se ocupa el trabajo que le traigo hoy, paciente lector.

En el artículo Market forces influence helping behaviour in cooperatively breeding paper wasps (Las fuerzas del mercado influencian el comportamiento de ayuda en avispas cartoneras [Polistes dominula] que crían colectivamente), Lena Grinsted y Jeremy Field, de la Universidad de Sussex, se plantean dos preguntas que van en la dirección indicada: ¿es posible tener situaciones en las que los dominados pueden elegir entre distintos individuos para "comerciar" (en el sentido de intercambiar servicios)? ¿Es posible manipular las opciones de abandonar el comercio, de manera que la competición por los posibles socios se vea alterada? Para explicar sus resultados, debemos comenzar por entender el proceso de nidificación de la avispa cartonera.

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Al comenzar la primavera, las hembras que se hubieran apareado despiertan de su hibernación y emprenden la tarea de construir un nido en grupos de 10 o más. Es de hecho muy raro que nidifiquen en solitario: en un estudio previo del mismo lugar del sur de España (concretamente, en Conil de la Frontera) se observó que en torno a un 6% de las hembras nidifican solas. Nidificar en solitario conlleva un incremento del riesgo de no conseguir reproducirse. El primer punto de los mencionados, la elección de socios, surge porque miles de hembras comienzan nidos simultáneamente en trechos de unos cientos de metros de cactus, y por tanto las hembras que no deciden iniciar su propio nido pueden escoger entre varios nidos a los que incorporarse. Las hembras de un nido se organizan en una jerarquía de dominancia lineal, siendo la dominante o líder la que producirá la mayoría, si no toda, la progenie, con la ayuda del resto de hembras tanto en la construcción del nido como en su propio cuidado. Muchas veces las hembras que están en el mismo nido son hermanas, pero no todas. De acuerdo a nuestro entendimiento de la evolución, ayudar a una hermana a reproducirse también ayuda a propagar nuestros propios genes, pero ¿qué ganan las que no son hermanas? Sus opciones de perpetuar su linaje son poner algún que otro huevo o heredar el nido en caso de que la dominante muera si es la segunda en la jerarquía.Captura de pantalla 2017-03-24 a las 15.00.44

En la foto superior, tomada del trabajo que comento, podemos ver una avispa volviendo a su nido (a), que está en un cactus de los muchos que hay en la zona; una hembra llevando comida (b), y un esquema de un grupo de nidos en una sección del terreno estuidado, indicando nidos que no fueron manipulados por los investigadores (marcados F), los que fueron manipulados, sin marcar, y los que en un momento dado fueron retirados para el primer estudio, el de elección de contraparte. Efectivamente, para ver si realmente las avispas individuales pueden elegir compañero, condición esencial de la teoría del mercado biológico, hicieron dos intervenciones. En la primera, tras esperar a que una nueva hembra se uniera a un nido, retiraban dicho nido y todos sus residentes, y veían a ver que hacía la recién llegada. Al menos 24 de 32 de estas avispas se incorporaron a otros nidos, es decir, podían elegir cuando se incorporaron al primero. Pero ¿y las que ya son residentes de un nido? ¿Pueden cambiar? Pues sí: de nuevo eliminaron nidos y todos sus residentes excepto una, de posición baja en la jerarquía, y de estas al menos 17 de 34 se incorporaron a otros nidos o iniciaron nuevos nidos colectivos. De todas las liberadas en las dos intervenciones, sólo una de cada tipo inició un nido en solitario. Así que claramente, la capacidad de las avispas de elegir con quién van a negociar está bien establecida.

Pasemos entonces al punto más importante del trabajo: la intervención en el mercado mismo, que es el tema que como decía no está bien estudiado. En este caso, los autores hicieron dos cosas, para estudiar si podían afectar a dominantes y dominadas. En el primer caso, eliminaron entre un 50% y un 75% de los nidos, liberando sitios en los que se podrían hacer nuevos nidos. En esta situación, tal y como esperaban, lo que ocurrió fue que, dado que las avispas dominadas tenían ahora muchas más opciones para establecerse por su cuenta, las dominantes aceptaron niveles de esfuerzo en conseguir comida menores, aunque no estadísticamente significativos. Sin embargo, en el segundo experimento, lo que hicieron los investigadores fue eliminar los nidos igualmente, pero en este caso dejando a una avispa dominada de cada uno de los eliminados, aumentando así la disponibilidad de posibles subordinados. Este tratamiento es muy interesante porque pueden ocurrir dos cosas: que efectivamente estas posibles subordinadas intervengan como tales en el mercado, permitiendo a las dominantes exigir más dada la mayor disponibilidad de "mano de obra", o por el contrario, que sean vistas como potenciales socios para nuevos nidos por las actuales subordinadas, con la consiguiente amenaza para las dominantes que tendrían que transigir con menor esfuerzo. Esto último es lo que se observó en el estudio; las dominantes liberadas se dedicaban con mayor frecuencia a hacer nuevos nidos, y las que estaban en los nidos existentes se esforzaban menos.

Vemos, pues, que las disponibilidad de opciones supone una influencia real en el comportamiento cooperativo de las avispas cartoneras, de una manera predecible de acuerdo a los postulados de los mercados biológicos. Es interesante notar que, por comparar con mercados entre personas, las observaciones recuerdan al marriage market, en el que no hay precios explícitos, y sin embargo cuando un lado tiene más poder de negociación por algún factor su "recompensa" aumenta (por ejemplo, este y este artículo). De nuestro mercado de avispas, quedan, sin embargo, cosas por aclarar. Una de ellas es el funcionamiento detallado de la jerarquía (un tema que me fascina como discutí brevemente hacia el final de este post). En la avispa cartonera, los individuos superiores suelen atacar sobre todo a los del nivel inmediatamente inferior, pero no está claro si esto es un mecanismo para asegurarse de que cooperan con el nido (que parece que puede ser, porque mayor esfuerzo en conseguir comida correlaciona con menos agresión) o si es para mantener su posición jerárquica como sostienen otros investigadores. Pero lo más intrigante es que no sabemos cómo averiguan las avispas el estado del mercado: si bien se observó tanto a dominantes como a dominadas visitando otros nidos, no está claro en absoluto que información obtienen de esas visitas ni cómo afecta sus decisiones. Eso sí, lo hagan cómo lo hagan parece que se manejan mejor que nosotros en nuestros mercados, donde la información incompleta está a la orden del día: para muestra, baste este post de nuestro bienamado editor Pedro Rey. Habrá que seguir estudiando a las avispas a ver si aprendemos algo sobre nosotros...